jueves, 30 de junio de 2016

HORMIGAS HOT PODADORAS, Acromyrmex spp (menor) y Atta sp (mayor)



























 Las hormigas podadoras son insectos sociales distribuídos en las tres Américas, desde el sur de los Estados Unidos hasta los 44 º de latitud S en Argentina. Algunas de estas especies son plagas muy importantes para la silvicultura y la agricultura; frecuentemente comprometen la viabilidad de cultivos de gran valor económico estimándose que el 17% de la productividad primaria neta americana se pierde a causa de ellas (Cherrett, 1989; Holldobler & Wilson, 1990). Es así como estos herbívoros representan el 75% de costos y tiempo gastado en el control en cultivos forestales (Della Lucía, 1993).  En montes en etapa de implantación, pueden comprometer la supervivencia de los plantines. En Eucalyptus, la pérdida de cepas llega al 30 % con 200 colonias por hectárea (Forti y Castellani Boaretto,1997).

Ubicadas sistemáticamente como Himenópteros, Formícidos de la tribu Attini, los dos géneros más importantes sonAtta  y Acromyrmex. Ambos son fácilmente identificables por el tamaño, los pares de espinas ubicados en el dorso del tórax y la pilosidad del abdomen.
Otra característica importante es la organización en castas dentro de la misma colonia, dedicadas cada una a distintas actividades: nodrizas, podadoras, soldados, machos y hembras. En las colonias de Atta se encuentran operarias muy pequeñas, con menos de 2 mm de largo hasta grandes, mayores de 1,5 cm. Estas son las denominadas soldados, ausentes en las colonias de Acromyrmex.
 Esta ocurrencia de tamaños bastante distintos es denominada polimorfismo siendo las Atta más polimórficas que lasAcromyrmex.  Morfológicamente se las reconoce por presentar 3 pares de espinas dorsales y abdomen más liso, mientras que las Acromyrmex  tienen 4 a 5 pares de espinas, abdomen más rugoso y las obreras raramente superan los 10 mm (Figura1).

Figura 1A y 1B: Diferencias morfológicas entre Atta  y  Acromyrmex.
(de Quintanilla R., 1946 y Geigy, 1948)

            Otra diferencia importante entre ambos géneros es el tamaño de los nidos, siendo mayores los de Atta. Normalmente sus nidos vistos externamente poseen gran cantidad de tierra suelta, frecuentemente más de 50 m2  y pueden tener hasta 8.000 cámaras de cultivo de hongo con una profundidad de 8 m. En tanto los de Acromyrmex no sobrepasan los 5 m  y pueden llegar hasta 2 m de profundidad. Los nidos de las primeras pueden tener poblaciones de 3,5 a 7 millones de individuos, llegando aproximadamente hasta 175.000 individuos en el caso de las segundas.
Con un poco de práctica se pueden distinguir los nidos de estos géneros. En forma generalizada se puede decir que los  de Acromyrmex están casi siempre construídos superficialmente, por lo tanto con poca tierra suelta; varias especies depositan sobre ellos grandes cantidades de vegetales secos, o los construyen en espacios entre piedras, troncos de árboles, en cimientos de construcciones, etc. Frecuentemente se encuentran en lugares de acceso dificultoso siendo los orificios de entrada y salida menores que los de Atta y más difíciles de ser observados (Figura 2 y 3).

Figura 2: Nidos de Atta  (de Della Lucia, 1993)
 
Figura 3: Nidos de Acromyrmex  (a, b, c, d y e corresponden a distintas especies del género)  (de Della Lucia, 1993).

Las hormigas utilizan hojas u otras partes vegetales para cultivar un hongo del cual se alimentan. Los restos vegetales son llevados al hormiguero, pero no las consumen directamente sino que los utilizan mezclados junto con saliva y excrementos, como sustrato para el cultivo de un hongo, de cuyos gongilídeos -protuberancias de los extremos de las hifas -, se alimentan (Fowler et al., 1991). Estos hongos se desarrollan en cámaras especiales denominadas hongueras u ollas.Sin embargo hay investigaciones que afirman que gran parte de los nutrientes que necesitan las obreras recolectoras, los adquieren de la savia de las plantas que cortan. El hongo contribuye en pequeña proporción a las necesidades energéticas pero este mutualismo aumenta el grado de polifagia mediante la degradación de componentes químicos tóxicos de los vegetales. Así, los nutrientes menos palatables, están disponibles para las hormigas a través de la detoxificación por el hongo (Fowler et al., 1991).

TÁCTICAS DE CONTROL

Como se ha señalado, los daños producidos en la agricultura son importantes (Fowler et al., 1991). Aunque las condiciones ambientales se encargan de regular a las hormigas cortadoras antes que tengan fundados sus nidos, la práctica agrícola favorece el aumento poblacional, haciendo necesaria la intervención del hombre (Forti y Castellani Boaretto,1997).

Conviene resaltar, sin embargo, que son casi inexistentes los trabajos que determinan niveles de daño económico, por lo cual, no se sabe si está sobreestimada la cantidad de insecticidas empleados o si se adoptan criterios adecuados para el control (Della Lucia, 1993).
El control mecánico consiste simplemente en la extirpación de sus nidos en un área con herramientas manuales como palas, hasta matar la reina. Esta práctica es razonable en pequeñas áreas y siempre que los nidos estuviesen bastante superficiales, dado el esfuerzo que demanda pero es inviable en cultivos extensivos y en pasturas. 
Los cambios producidos en la agricultura convencional al avanzar hacia una labranza reducida, disminuyeron el laboreo tradicional del suelo con arada y disqueada, prácticas que permitían, en principio, la remoción de nidos nuevos.
Una posibilidad de manejo cultural es el uso de plantas resistentes. Esta práctica no encarece la producción y no tiene riesgos para el ambiente. Hay resultados variables en estudios para detectar materiales resistentes en Eucalyptus sp. (Vendramin et al, 1995; Santana et al.,1989; Pelicano et al.,2000; Della Lucia, 1995). Cierto mecanismo de resistencia parece estar asociado a un efecto inhibidor en el crecimiento del hongo. Pero también hay evidencias que el hongo cultivado puede metabolizar sustancias tóxicas de las plantas, dificultando la selección de especies resistentes (Forti y Castellani Boaretto,1997).
Se ha trabajado en la identificación de especies vegetales tóxicas (Sesamum indicum) como cultivo intercalar en plantaciones de Eucalyptus pero sin resultados contundentes (Forti y Castellani Boaretto,1997; Link, 2001; Ribeiro et al., 1998).
Otra posibilidad en estudio es la utilización de extractos naturales provenientes de distintas especies vegetales -Eucalyptus maculata, Pilocarpus grandiflorus, Ipomoea batatas, Cedrella fissilis, Ricinus communis, Carapa guianensis, Canavalia ensiformis - sobre la mortalidad de individuos y /o de su hongo simbionte (Marsaro Junior et al., 1999; Hebling et al. 2001; De Souza et al., 2001; Leite et al., 2001; Guerreiro et al., 2001; Victor et al., 2001; Giannini et al., 2001; Sinhori, 1998; Takahashi-Del-Bianco, 1998).
El control biológico es importante a través de predadores, parasitoides y microorganismos patogénicos. Las hormigas tienen gran número de enemigos naturales: sapos y largatijas, pájaros y aves domésticas, especialmente durante el vuelo nupcial. También se destacan arañas, ácaros y hormigas predadoras. (Della Lucia, 1993).
Existe ocurrencia natural de hongos patógenos y se trabaja en investigación con Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae, pero a campo no presentan resultados satisfactorios (Diehl y Da Silva, 2001; Della Lucia, 1993). Las hormigas poseen estrategias de defensa contra parásitos y patógenos de carácter morfológico, mecánico o bioquímico, por ejemplo, mediante secreciones glandulares antifúngicas o características comportamentales como limpieza del cuerpo, higiene del nido, cambios en las actividades, reconocimiento de patógenos, etc. (Forti y Castellani Boaretto,1997).
El control químico es el único que presenta tecnología disponible para su aplicación. Los principios activos registrados en Argentina, en distintas formulaciones, para control de hormigas cortadoras son (CASAFE, 2001): Bromuro de metilo, Clorpirifós, Fosfuro de Aluminio, Fipronil, B-ciflutrina, Deltametrina, Fenitrotion, Sulfluramida. Difieren en el tipo de formulación y forma de aplicación, tales como:
Polvos: Las limitaciones son importantes por la imposibilidad de penetración en las cámaras, siendo eficiente sólo para nidos pequeños. El suelo húmedo inviabiliza esta aplicación ya que se separa el ingrediente activo determinando una distribución irregular y baja eficiencia del control (Forti y Castellani Boaretto,1997).
Líquidos: En el pasado fueron muy difundidos pero dada la necesidad de que tomen contacto con las hormigas, era necesario tratar cada nido, con pérdida por la absorción del suelo. Fueron sustituidos por cebos o líquidos termonebulizables.
Fumigantes: El Bromuro de metilo está registrado para este uso. A pesar de ser altamente eficaz, su utilización está restringida y es de alta peligrosidad para el aplicador. Su empleo está previsto hasta el año 2005.
Termonebulización: Es una producción de nube tóxica (gotas de alrededor de 50 micras) a partir de un hormiguicida vehiculizado en aceite mineral bajo acción del calor, aplicado directamente en los orificios o sobre los montículos de tierra suelta. El método presenta desventajas operacionales y económicas, pero es eficiente para combatir grandes nidos en áreas extensas, donde el uso de cebos puede tornarse inviable.
Cebos tóxicos: Consiste en una mezcla de sustrato atractivo con principio activo tóxico en forma de pellets. Se distribuyen cerca de la colonia y son transportados al interior por las mismas hormigas. Los sustratos atractivos pueden ser pulpa cítrica deshidratada, maíz, hoja de eucalipto, harina de mandioca, de soja, bagazo de caña, etc. El insecticida usado debe presentar características como: actuar por ingestión, ser inodoro, no repelente, aceptado ambientalmente, ser letal en bajas concentraciones y presentar acción tóxica retardada. Actualmente están siendo usados Sulfluramida y Fipronil (Forti y Castellani Boaretto,1997; Della Lucia,1993). Es un método eficiente, práctico y económico pero presenta limitaciones tales como la imposibilidad de ser utilizado en períodos lluviosos y en áreas muy extensas y la posibilidad de intoxicación de animales silvestres. Para evitar estos inconvenientes pueden ser colocados en porta-cebos plásticos.
Las hormigas ingieren partículas de insecticida provenientes del cebo al transportarlo hacia la colonia. Es común que las obreras intercambien diversas sustancias entre sí (trofalaxia) y, a partir de este hábito, las primeras que tomaron contacto con el insecticida, contaminan a otras. Un insecticida será adecuado para este tipo de formulación entonces, cuando no mate rápidamente, tenga acción retardada y sea eficaz a bajas concentraciones. La muerte de las jardineras ocasiona una desorganización general del hongo, posibilitando el crecimiento de contaminantes que llevan al hormiguero a la muerte.


 

Figura 4: Difusión del insecticida por trofalaxia





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